Prętosłup

przez | 6 października, 2017

Budowa struktur płciowych storczyków jest bardzo skomplikowana. Jest ona obecnie przedmiotem bardzo intensywnych badań, co jest o tyle zrozumiałe, że dokładne jej poznanie pozwala zrozumieć zasady funkcjonowania układu warżka-prętosłup, a ponadto rzuca światło na ewolucję tej grupy.
U roślin strukturami płciowymi są pręciki i słupki. W kwiatach najbliżej spokrewnionych ze storczykami liliowatych (Liliaceae) jest 6 pręcików umieszczonych w dwóch okółkach, zewnętrznym i wewnętrznym oraz jeden słupek. Słupek zbudowany jest z zalążni, szyjki i znamienia.

Struktury płciowe u prawdopodobnych przodków storczyków z rzędu liliowców (Liliales – a), prymitywnego storczyka z rodzaju Neuwiedia (b) oraz storczyka z rodzaju Cephalanthera (c) – N – nitka prędka, O – zalążnia, S – staminodium, SZ – szyjka słupka, MT – pylnik, Z – znamię

Zalążnia to najniższa, nasadowa część słupka, zwykle mniej lub bardziej rozdęta. W niej znajdują się zalążki, z których po zapyleniu i zapłodnieniu rozwijają się nasiona. Z zalążni powstaje owoc. Szyjka to górna, zwężona i zwykle dosyć długa, płonna część słupka zakończona znamieniem. Znamię ma postać łatkowanej lub całobrzegiej, lepkiej tarczki, której główną funkcją jest wyłapywanie ziaren pyłku. U niektórych gatunków szyjka słupka może być stosunkowo długa – nawet znacznie dłuższa od pręcików – i może wystawać ponad okwiat, co ułatwia przechwycenie pyłku z ciała owada, a równocześnie zapobiega samozapyleniu.

Pręcik zbudowany jest z długiej, wąskiej nitki. Na jej szczycie znajdują się worki pyłkowe połączone ze sobą tzw. łącznikiem. W workach pyłkowych powstają ziarna pyłku.

Pierwszą cechą charakteryzującą struktury płciowe storczyków jest redukcja liczby płodnych pręcików. U najpierwotniejszych, pochodzących z południowo-wschodniej Azji, gatunków rodzaju Neuwiedia płodne są trzy pręciki – jeden z okółka zewnętrznego oraz dwa z okółka wewnętrznego. Ich budowa przypomina jeszcze niektóre liliowate (Liliaceae). U stojących wyżej w drabinie ewolucyjnej obuwikowatych (Cypripediaceae), do których należy m.in. nasz obuwik (Cypripedium), płodne są tylko dwa pręciki reprezentujące okółek wewnętrzny. U zdecydowanej większości storczyków płodny pozostaje tylko jeden pręcik z okółka zewnętrznego. A co dzieje się z pozostałymi pręcikami, które widoczne są jeszcze u Neuwiedia? Uległy one przekształceniu w tzw. prątniczki, czyli staminodia. U prymitywnych storczyków są one podobne do nitek pręcika (buławnik — Ceplmlanthera) lub nieco rozpłaszczone i skrzydełkowate (kruszczyk — Epipactis). Te skrzydełkowate struktury mogą być zrośnięte brzegami z krawędziami znamienia i tworzyć obszerną kieszeń skrywającą pręcik tzw. klinandrium. Tak jest np. u naszej tajęży (Goodyera) i kręczynki (Spiranthes). Klinandrium to cienka błonka, której główną funkcją jest zapobieganie wysypywaniu się pyłku na znamię, czyli samozapyleniu. U innych storczyków staminodia pełnić mogą funkcje powabni dla owadów. Na przykład u australijskiego rodzaju Thelymitra są one kontrastowo zabarwione w stosunku do reszty kwiatu (czarne lub jaskrawożółte) i zaopatrzone w kępki włosków. U jeszcze innych odgrywają ważną rolę w procesie zapylania, kierując owada na znamię. Tylko u nielicznych storczyków prątniczki są kompletnie zredukowane.

A co dzieje się z pozostałymi, dwoma lub jednym, płodnymi pręcikami? Otóż ich nitki zrastają się z szyjką słupka w jedną całość tzw. pręstosłup. Ten zrost, wprawdzie ledwie jeszcze widoczny, można zauważyć już u Neuwiedia i Apostasia, czyli tych, niejako, wyjściowych form storczyków.

U naszego obuwika nitka pręcika przyrasta do szyjki słupka niemal na całej swej długości, ale ponieważ szyjka słupka jest tu stosunkowo długa, pręciki znajdują się u nasady prętosłupa. U storczyków jed-nopręcikowych nitka pręcika przyrasta najczęściej całą długością do równej im szyjki słupka.

Jak już wspomniano, w pręciku powstają ziarna pyłku. U większości roślin tworzą one sypki proszek, bardzo łatwo rozdmuchiwany nawet przez słabe ruchy powietrza lub lekkie drgnięcia kwiatu. U storczyków ziarna pyłku pozostają połączone ze sobą tworząc tzw. pyłkowiny lub masę pyłkową.

Schemat powstawania pyłkowin (a—d) oraz ich różne typy (e—h) – a, e – pyłkowina sypka, b, f – pakietowa, c, d, g, h – woskowa.

U buławnika, kruszczyka i innych raczej prymitywnych rodzajów stosunkowo łatwo rozpadają się na pojedyncze ziarna. Takie pyłkowiny nazywamy sypkimi. Następne piętro organizacji znajdujemy u stoplamków i pokrewnych rodzajów, u których ziarna pyłku są na trwałe posklejane w pakiety, te zaś tworzą pyłkowinę. Najbardziej zaawansowane ewolucyjnie są pyłkowiny takich rodzajów, jak lipiennik i żłobik, gdzie cała masa pyłkowa jest sklejona ze sobą i nie rozpada się. Zwykle jest ona woskowata lub chrząstkowata i bardzo

twarda. Wzrost stopnia scalenia ziaren pyłku w pyłkowinach jest wyrazem ewolucyjnego zaawansowania storczyków w przystosowaniu do zoogamii. Sypkie pyłkowiny umożliwiają swobodne wysypanie się ziaren pyłku na znamię, a tym samym samozapylenie. Bardzo łatwo odpadają także od ciała owada. Owad zaopatrzony w pyłkowiny pakietowe może z łatwością jedną pyłkowiną zapylić kilka kwiatów, ponieważ poszczególne pakiety dosyć łatwo przyklejają się do lepkiego znamienia. Prawdopodobnie niezależnie od nich w trakcie ewolucji powstały pyłkowiny woskowe i chrząstkowe. Nie rozpadają się one na poszczególne ziarna pyłku ani pakiety, dlatego owad może nimi zapylać tylko pojedyncze kwiaty, ale za to zapłodnieniu ulegają wszystkie zalążki. Tak więc cały owoc wypełnią nasiona.

U niektórych grup storczyków część masy pyłkowej może być przekształcona w tzw. trzoneczki. Nie są one w stanie zapłodnić kwiatu, ale spełniają bardzo ważną rolę w procesie zapylania.

Znamię liliowatych (Liliaceae) oraz niektórych prymitywnych storczyków, np. buławnika, zbudowane jest z trzech, podobnych do siebie, łatek i ma mniej więcej tarczowaty kształt. Jednak u większości storczyków także i ono ulega daleko idącym przemianom.

Łatka środkowa przestaje pełnić typowe dla niej funkcje wyłapywania pyłku. Przekształca się w tzw. rostellum, którego zadaniem jest przyczepianie do ciała owada masy pyłkowej oraz zapobieganie samo-zapyleniu. Rostellum jest zwykle mniej lub bardziej wydłużone. Jego część szczytowa, tzw. u czepek, odpada nawet przy słabym podrażnieniu wraz z masą pyłkową. Uczepek jest zbudowany z grudki komórek lub też z kropelki lepkiej, kleistej substancji. Nic więc dziwnego, że bardzo łatwo przykleja się do owadów czy ptaków. Mechanizm ten został szczegółowo opisany w następnych podrozdziałach. Czasami uczepki okryte są woreczkowatymi wytworami rostellum, co stanowi dodatkową barierę przed własnym pyłkiem.Rostellum poza uczepkiem wytwarzać może dwie inne struktury – hamulus i tegulę. Pierwsza z nich powstaje wskutek haczykowatego zagięcia rostellum w kierunku pręcika, zaś druga jest wytworem zewnętrznej skórki rostellum, czyli w zasadzie szyjki słupka. Obie pełnią te same funkcje co trzoneczki. Jak więc widać, organy płciowe storczyków osiągnęły nie spotykany w innych grupach roślin stopień złożoności. A wszystko to w celu doprowadzenia do perfekcji zapylania.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *