Kruszczyk (Epipactis)
Kłącze o wydłużonych lub silnie skróconych międzywęźlach, czasami z rozłogami. Pęd prosty, raczej mocny. Ulistnienie spiralne lub naprzeciwległe. Liście zwykle lancetowate do szerokolancetowatych, czasami zredukowane, łuskowate. Kwiatostan zwykle wielokwiatowy, wydłużony. Zalążnia na skręconej, wyraźnej szypule. Kwiaty różnej wielkości, szeroko otwarte do całkowicie zamkniętych, bez ostrogi. Warżka dwuczłonowa, obie części połączone ruchomo lub nieruchomo. Część nasadowa, tzw. hypochil, zwykle muszelkowato wklęsła, często wypełniona nektarem. Część szczytowa tzw. epichil, najczęściej płaska lub języczkowato wywinięta, z 2-3 guzkami lub zgrubieniami u nasady. Prętosłup dosyć masywny, prosty, krótki. Pręcik ruchomy, mięsisto zgrubiały. Prątniczki skrzydełkowate, otaczają pręcik z boków zapobiegając wysypaniu się masy pyłkowej na znamię i samozapyleniu. Znamię dość duże, płodne jego 3 łatki. Rostellum małe, często całkowicie zredukowane. Uczepek pojedynczy, półpłynny. Masa pyłkowa pylasta, sypka.
Prętosłup rodzaju Kruszczyk (Epipactis) widziany od dołu (a) i z boku (b) oraz pyłkowiny (c).
Do rodzaju tego należy około 30 gatunków rosnących przede wszystkim w Eurazji, poza tym w Ameryce Północnej oraz środkowej i północnej Afryce. W Polsce do tej pory znaleziono 5 gatunków.
Spośród nich, Epipactis dunensis Godf., E. confusa Young i E. phyllanthes G. E. Sm., rosną w basenie Morza Północnego, na wydmach i klifach, często w zaroślach wierzbowych. Kruszczyk ostry (E. leptochila (Godf.) Godf.) i E. muellerii Godf. mają rozproszone stanowiska w Europie Środkowej (m.in. w Niemczech i Czechach). Oba są gatunkami wapieniolubnymi. Pierwszy z nich rośnie przede wszystkim w cienistych lasach bukowych, zwłaszcza na górskich zboczach, drugi w widnych, prześwietlonych lasach sosnowych i mieszanych. Być może trafią się i u nas, na południu kraju. Ostatni z nie znalezionych jeszcze w Polsce gatunków, a uwzględniony w kluczu, to E. albiensis Novak. et Rydlo. Jak do tej pory, jego stanowiska znane są tylko z Czech. Jego występowanie jest wielce prawdopodobne w Kotlinie Kłodzkiej.
Pozostałe gatunki kruszczyków rosną w różnych zbiorowiskach roślinnych – w lasach liściastych, mieszanych i sosnowych, na łąkach i torfowiskach, a nawet na nadmorskich wydmach. Ostatnio obserwuje się wkraczanie najbardziej ekspansywnego z naszych kruszczyków, kruszczyka szerokolistnego, do zbiorowisk roślinnych stworzonych lub zmienionych wskutek ludzkiej działalności, np. do parków czy na przydroża.
Kwiaty kruszczyków są zwykle niepozornie zabarwione – zielone, żółtawe do brudnoróżowych. Jedynie kruszczyk rdzawoczerwony (E. atrorubens) oraz kruszczyk błotny (E. palustris) mają stosunkowo duże i efektownie zabarwione kwiaty. Niektóre gatunki tego rodzaju mają nektar w nasadowej części warżki, inne są go pozbawione. Zapylania dokonują głównie pszczoły, trzmiele i osy, chociaż częstym zjawiskiem jest tu samozapylenie, czyli autogamia. Niektóre gatunki kruszczyków, np. Epipactis leptochila, E. phyllanthes, są nawet wyłącznie samopylne. Owady, zwykle znacznie większe od kwiatów, lądując na roślinie, przytrzymują się odnóżami 2-3 sąsiednich kwiatów. W czasie penetrowania warżki w poszukiwaniu nektaru, zgarniają odwłokiem i odnóżami masę pyłkową z prętosłupów. Po opróżnieniu hypochilu z nektaru, owad przemieszcza się na sąsiedni kwiat, przenosząc równocześnie pyłek i dokonując zapylenia. Ponieważ w nektarze, np. kruszczyka szerokolistne-go, znajdują się pewne związki narkotyczne lub trujące, po pewnym czasie owad staje się otępiały, a jego reakcje spowolnione. Często kończy się to dla niego tragicznie — w takim stanie staje się bowiem łatwym łupem pająków lub ptaków.
Usypianie czy też zatruwanie owadów dokonujących zapylenia kwiatów kruszczyków staje się zrozumiałe, gdy uwzględnimy małą atrakcyjność ich kwiatów dla owadów oraz późną porę kwitnienia. Ich kwitnienie przypada zwykle na lipiec i sierpień, co szczególnie w przypadku gatunków leśnych jest niekorzystne. W lasach nie kwitną już żadne inne, efektowniejsze rośliny owadopylne, przywabiające rzesze owadów, które przez „przypadek” mogłyby odwiedzić także kruszczyki i ewentualnie zapylić ich kwiaty. Poza tym, warunki panujące wewnątrz lasu nie zachęcają owadów do jego penetracji. Dlatego też każdy przypadkowy „gość” – potencjalny przenośnik pyłku – musi być na roślinie zatrzymany jak najdłużej. Jednym ze sposobów może być powolne usypianie go. Powolne, gdyż musi zdążyć zapylić przynajmniej kilka kwiatów, a to zwiększa szansę przedłużenia ciągłości gatunku.
Odmienny mechanizm zapylania funkcjonuje u kruszczyka błotnego (E. palustris), który nie ma nektaru, a oba człony jego warżki są połączone ruchomo. Owad, zwykle trzmiel, siadając na warżce odgina silnie jej część szczytową. Aby utrzymać się na kwiecie, musi balansować, uderzając jednocześnie głową w prętosłup i zbierając zeń masę pyłkową.
Autogamia jest u kruszczyków zjawiskiem częstym. Wszystkie gatunki, nawet owadopylne, wspierają się samozapyleniem, gdy brak owadów. Świadczy o tym zawiązywanie owoców na niemal wszystkich kwiatach. U kruszczyka drobnolistnego (E. microphylla) rostellum funkcjonuje tylko przez kilka dni od rozwinięcia kwiatu. Jeśli w tym czasie owad nie dokona zapylenia, rostellum zasycha. Zanika więc bariera między znamieniem a pręcikiem i masa pyłkowa może swobodnie wysypać się na znamię.
Podobne zjawisko obserwowano u kruszczyka szerokolistnego na wydmach nadmorskich, gdzie częste i silne wiatry wydmuchują po prostu ewentualnych przenosicieli pyłku. U niektórych gatunków rostellum nie rozwija się w ogóle. Jest to szczególnie częste u gatunków rosnących w nie ustabilizowanych warunkach, np. na wydmach nadmorskich czy na klifach, bądź nie sprzyjających owadom, jak ciemne buczyny. W skrajnych przypadkach do samo-zapylenia dochodzi już w pąku. Mówimy wtedy o kleistogamii. Występuje ona m.in. u kruszczyka ostrego (Epipactis leptochila) i E. phyllanthes. Tworzenie kwiatów kleistogamicznych może się wiązać także z późną porą kwitnienia.