Zapylanie storczyków

przez | Październik 23, 2017

Na temat biologii zapylania storczyków napisano już wiele. Jest to temat na odrębną, fascynującą książkę. Dostępne informacje o zapylaniu naszych, krajowych storczyków podane zostały przy charakterystyce rodzajów i gatunków. W tym miejscu podane zostaną informacje ogólne na ten temat, zilustrowane przykładami zapylania niektórych storczyków pozaeuropejskich.

Jak już wspomniano storczyki są szczytowym osiągnięciem roślin w przystosowaniu do zoogami, czyli zapylania przez zwierzęta. Grupą zwierząt spełniającą najważniejszą rolę w tym procesie są owady, a wśród nich błonkówki (Hymenoptera), dwuskrzydłe (Diptera) i motyle (Lepidoplera).

Poza nimi pyłkowiny mogą być przenoszone przez ptaki – głównie kolibry i cukrzyki. Każda z tych grup zwierząt w poszukiwaniu źródeł pokarmu kieruje się innymi narządami zmysłów. Różnie mogą one reagować na barwy kwiatów. Przyjrzyjmy się cechom charakteryzującym kwiaty zapylane przez błonkówki, motyle, dwuskrzydłe i ptaki.

Kolejne etapy zapylania amerykańskiego storczyka Elleanthus lupulinus przez kolibra furczyka (Ocreatiis underwoodii), 1 – koliber penetrujący kwiatostan, 2 – prętosłup, widok od dołu, 3 – przyklejanie masy pyłkowej do dzioba wsuwanego do kwiatu, 4 – masa pyłkowa usuwana z kwiatu na dziobie.

Błonkówki (Hymenoptera)

Jest to najważniejsza grupa owadów biorących udział w przenoszeniu pyłkowin i zapylaniu storczyków. Błonkówki poszukują pokarmu oraz wykonują loty patrolowe w ciągu dnia posługując się głównie zmysłem wzroku. Dlatego też kwiaty storczyków zapylanych przez nie muszą być atrakcyjne za dnia. Są więc zwykle jaskrawo zabarwione. W widzialnym spektrum fal świetlnych są najczęściej czerwone, fioletowe, niebieskie, żółte lub białe. Warżka jest zwykle dobrze wykształcona i wyraźnie różni się od pozostałych listków okwiatu. Funkcjonuje jednocześnie jako lądowisko i powabnia. Bardzo często pokryta jest ciemniej lub kontrastowo zabarwionymi liniami i plamami, których rola polega na wskazywaniu owadom drogi do źródła nektaru. Dodatkowym bodźcem zwiększającym atrakcyjność kwiatów dla błonkówek jest emitowany przez nie, przyjemny także i dla człowieka, słodkawy zapach. Nektar, jeśli jest, znajduje się w ostrodze. Warto zauważyć, że masa pyłkowa uwalniana jest z pręcików storczyków zapylanych przez błonkówki w ciągu dnia.

Motyle (Lepidoptera)

Wśród motyli należy wyodrębnić dwie grupy, różniące się trybem życia – motyle dzienne i nocne.

Kwiaty zapylane przez nie mają słabo rozwiniętą warżkę, zwykle nie większą od pozostałych listków okwiatu, pozbawioną szlaków nektarowych. Wiąże się to z zachowaniem motyli na kwiecie – w przeciwieństwie do błonkówek mają one bardzo długie aparaty gębowe i nie muszą wciskać się do wnętrza kwiatów, aby zebrać nektar. Dlatego lądować mogą na dowolnej części kwiatu.

Motyle dzienne posługują się głównie narządem wzroku, a w mniejszym stopniu węchem. Kwiaty zapylane przez nie są również jaskrawo zabarwione – od żółtych do czerwonych, pachną przyjemnie w ciągu dnia. Nektar zgromadzony jest w ostrodze różnej długości. Motyle te w czasie spijania nektaru siadają na kwiecie. Pręciki storczyków zapylanych przez motyle dzienne otwierają się w ciągu dnia.

Motyle nocne posługują się przede wszystkim zmysłem węchu. Kwiaty zapylanych przez nie storczyków są niepozornie zabarwione -białe lub zielonawe. Pachną silnie i raczej przyjemnie w nocy, natomiast podczas dnia są niemal bez-wonne. Nektar produkowany jest i gromadzony zwykle w długiej ostrodze. W czasie zapylania motyle nocne „zawisają” w powietrzu, nie siadając na kwiecie. Pręciki uwalniają pyłkowiny nocą.

Dwuskrzydłe (Diptera)

Kwiaty storczyków zapylanych przez tę grupę owadów mają często postać pułapek. Ich barwa jest zwykle czerw’onobrązowa lub zie-lonawa z czerwonymi lub brązowymi plamami. Bardzo często listki okwiatu pokryte są włoskami lub mięsistymi wyrostkami, wprawianymi w ruch nawet przez słabe drgania powietrza. Zdarza się, że niektóre fragmenty listków okwiatu są półprzezroczyste. Storczyki zapylane przez dwuskrzydłe zwykle nie oferują owadom żadnego pokarmu, zwabiają je głównie barwą oraz mdłym i nieprzyjemnym zapachem.

Ptaki (Aves)

Ptaki posługują się przede wszystkim zmysłem wzroku. Dlatego kwiaty zapylane przez nie są najczęściej jaskrawoczerwone do szkarłatnych. Bardzo często zebrane są w niemal główkowate kwiatostany, co zwiększa’ jeszcze ich atrakcyjność. Warzka nie wyróżnia się spośród listków okwiatu ani wielkością ani kształtem, pozbawiona jest także szlaków nektarowych. Kwiaty te produkują zwykle duże ilości nektaru, są bezwonne i zwykle mniej lub bardziej rurkowate. Zarówno kolibry, jak i cukrzyki, poszukują pokarmu w ciągu dnia, dlatego worki pyłkowe pręcików również pękają w dzień.

Kwiaty storczyków można pogrupować także ze względu na różne mechanizmy zapylania.

Kwiaty oferujące pokarm

Jest to najprymitywniejszy typ kwiatów. Z niego w procesie ewolucji rozwinęły się zarówno kwiaty pułapkowe, jak i naśladowcze. Kwiaty te zwabiają do siebie zwierzęta pokarmem, którym może być nektar gromadzony w ostrodze lub drobne włoski tzw. papille, znajdujące się na warżce i zawierające substancje odżywcze. Bardzo często obecności pokarmu może towarzyszyć specyficzny mechanizm pułapkowy.

Kwiaty pułapkowe

Kwiaty te często oferują owadom pokarm, czasami upodabniają się do innych roślin miododajnych. Zwabiony owad „wpada” do środka kwiatu, skąd może się wydostać ocierając się o prętosłup, co zazwyczaj wystarcza do zapylenia. Przykładem tego typu kwiatów wśród naszych, krajowych storczyków jest obuwik. Interesujące przykłady kwiatów pułapkowych znane są wśród storczyków pozaeuropejskich.

W Australii, na Nowej Zelandii, Nowej Kaledonii oraz na Nowej Gwinei rosną storczyki z rodzaju Pterostylis, u których górny zewnętrzny płatek okwiatu tworzy obszerny hełm skrywający prętosłup i częściowo pozostałe płatki. Bardzo czuła na dotyk warżka jest połączona ruchomo z zalążnią. Nawet pod niewielkim ciężarem wprawiana jest w ruch. Owad siadający na nią jest wyrzucany jak z katapulty w kierunku prętosłupa, gdzie ląduje na znamieniu. Jedyną drogę wyjścia stanowi tunel utworzony przez duże staminodia. Skierowują one owada na pręcik. Taka kolejność „kontaktu” ze strukturami płciowymi kwiatu zapobiega zapyleniu własnym pyłkiem. Aby spotęgować efekt zaskoczenia zwierzęcia, kwiaty „otępiają” go związkami wonnymi. W zamian za stresy i zapylenie owad nie „otrzymuje” od rośliny żadnej rekompensaty.

Innym interesującym przykładem kwiatów pułapkowych jest północnoamerykański rodzaj Calopogon. Jego kwiaty nie są skręcone, przez co warżka skierowana jest ku górze. Ich barwa jest zmienna -od czerwonofioletowej aż po białą. Warżka ozdobiona jest kępą dużych, mięsistych, jaskrawożółtych włosków. Przypominają one wyglądem pręciki innych roślin. Pszczoły lub trzmiele mają kłopoty z zebraniem tych włosków. Wykonują na odwróconej warżce niezdarne ruchy, co powoduje jej automatyczne zgięcie w dół i przyciśnięcie owada do prętosłupa. Warżka i prętosłup funkcjonują więc jak obcęgi!

Jeszcze inny mechanizm zapylania zaobserwowano u środkowoamerykańskiego storczyka Coryanthes. Są to rośliny o dużych, intrygujących kwiatach. Ich warżka jest bardzo duża i przypomina dzbanek. Wypełniona jest wodą. Pozostałe listki okwiatu odchylone są do tyłu, tworząc dla niej tło, a zarazem powabnię. Woda do warżki dostaje się z dwóch mięsistych gruczołów znajdujących się u nasady prętosłupa. Są one przez cały okres kwitnienia połyskujące, co upodabnia je do miodników. Ponadto kwiaty intensywnie pachną, są więc szczególnie atrakcyjne dla owadów. Zwabiony owad siada w pobliżu gruczołów na prętosłupie. Ponieważ zarówno prętosłup, jak i warżka są pokryte woskiem, owad ześlizguje się i wpada wprost do zbiornika z wodą. Jedyną drogę wyjścia stanowi tunel utworzony przez szczyt warżki oraz znamię, rostellum i pręcik. Ocierając się o znamię, owad zostawia na nim pyłkowiny, które przyniósł z innego kwiatu, a z pręcika zabiera następne.

Kwiaty naśladowcze

Są to takie kwiaty, które „upodabniają” się do kwiatów innych roślin miodo- lub pyłkodajnych, „oszukując” owady. Także wśród naszych storczyków są gatunki, u których w procesie ewolucji rozwinął się taki sposób zapylania. Spośród innych, pozaeuropejskich storczyków wspomnieć tu warto o gatunkach australijskich rodzajów Thelymitra i Macdonaldia, których kwiaty przypominają rośliny z rodziny liliowa-tych (Liliaceae) m.in. także pod względem promienistej symetrii.

Do tej grupy należą też storczyki, których warżka, często wespół z innymi listkami okwiatu „upodabnia” się do niektórych owadów. Pobudza ona receptory wzroku oraz zapachu, najczęściej samców, wyzwalając w nich zachowania seksualne. Mechanizm ten, many m.in. u naszego dwulistnika (Ophrys). Poza wspomnianym dwulistnikiem znany jest m.in. u australijskich rodzajów Cryptosylis i Drakaea oraz południowoamerykańskich Trichoceras i Trigonidium. Zapylanie, do którego dochodzi w wyniku wykorzystania zachowań seksualnych owadów, nazywamy pseudokopulacją.

Oczywiście nie wszystkie storczyki zapylane są krzyżowo. Istnieje spora grupa gatunków, które są samopylne, czyli autogamiczne. Niektóre są wyłącznie samopylne, zaś obcopylność występuje sporadycznie. U większości naszych storczyków możliwe są oba sposoby zapylania – przez kilka dni od momentu rozwinięcia się kwiatu jest on „przygotowany” na wizytę owada. Jeśli do niej nie dojdzie, wówczas następuje samozapylenie. Storczyki, u których do zapylenia dochodzi jeszcze w pąku, określamy mianem kleistogamicznych. Z europejskich storczyków kleistogamia znana jest m.in. u kruszczyków (Epipactis).

Nasuwa się pytanie, dlaczego u pewnych gatunków funkcjonuje mechanizm obcopylności, a u innych samopylności. Aby na nie odpowiedzieć, zastanówmy się najpierw, gdzie rosną gatunki autogamiczne. Otóż są to głównie rośliny siedlisk lub zbiorowisk nietrwałych, niestabilnych, często nawiedzanych przez różnego rodzaju katastrofy, np. zbiorowiska naklifowe lub wydmowe, z drugiej zaś strony, takich, w których owady — potencjalnie zapylające kwiaty – trafiają się sporadycznie. Mogą to być np. gęste i ciemne lasy liściaste. Trudne warunki sprawiają, że tylko nieliczne storczyki trwale się utrzymują w takich układach, lecz jeśli już rosną, np. na klifie, to znaczy, że do takich właśnie warunków „zaadaptowały się”, tam jest im najlepiej. Umożliwił im to garnitur genów wyselekcjonowany przez dobór naturalny. Nie warto więc „mieszać” ich z innymi genami! A przecież obcopylność do tego prowadzi – właśnie do wymieszania genów. Dlatego też swoje cechy najlepiej w nie zmienionej konfiguracji przekazać potomstwu. Autogamia jest w tym przypadku korzystna. Poza tym autogamia gwarantuje, że wszystkie lub prawie wszystkie kwiaty zawiążą owoce, co zwiększa prawdopodobieństwa skiełkowania jak największej liczby nasion. Tym samym wzrastają szanse na utrzymanie się gatunku w zbiorowisku.

W odmiennej sytuacji są storczyki zbiorowisk relatywnie trwałych, np. naszych łąk lub lasów. Nie są one narażone na masowe eksterminacje przez naturalne katastrofy. Konkurencja ze strony innych roślin ogranicza możliwości wzrostu liczebności populacji na danym terenie. Dlatego im potomstwo jest bardziej zróżnicowane pod względem genetycznym, tym większe ma szanse na „znalezienie własnego” miejsca do życia. I to niekoniecznie w tym samym miejscu co osobniki rodzicielskie, ale np. na glebach o nieco innym odczynie lub żyzności. A więc zróżnicowanie potomstwa pod względem jak największej liczby cech jest w tym przypadku korzystne. A to zapewnia tylko obcopylność!

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *